12 червня, 2016
Физиология эрекции: исторический очерк научного понимания до 80-х годов ХХ века
Физиология человека изучает механизмы на уровнях органов и систем, отвечающие за жизнь и функционирование нашего тела, и является одной из базисных дисциплин для практических врачей. С этой точки зрения понимание механизмов эрекции пениса имеет ключевое значение для всех специалистов в области сексуальной медицины.
На сегодня установлено, что эрекция представляет собой сложный физиологический процесс, возникающий вследствие каскада неврологических, сосудистых и гуморальных событий. Этот каскад инициируется звуковыми, зрительными, ольфакторными сигналами и локальной стимуляцией пениса. Эрекция начинается с повышения кровотока в половых артериях и дилатации кавернозных артерий и улитковых артериол, а также расслабления гладких мышц трабекулярной сети с последующим накоплением крови в кавернозных телах. В результате подоболочечные венулы сдавливаются резистентной белковой оболочкой. В XXI в. этот механизм развития эрекции является общеизвестным, однако следует отметить, что современное понимание физиологии эрекции прошло долгий путь эволюции. Задачей настоящей работы было обобщить и проанализировать этапы этого пути от Древней Греции до 80-х годов ХХ столетия.
Древний мир и Средневековье
Считается, что физиологию как область медицины первым начал изучать Гиппократ (460-370 гг. до н.э.). Его доктрины превалировали в западном медицинском мировоззрении до эпохи Ренессанса. Гиппократ полагал, что эрекцию вызывают «пневма» и «живительные воздушные субстанции», устремляющиеся в пенис. При этом необходим баланс между четырьмя жидкими средами (кровью, флегмой, желтой и черной желчью) и четырьмя элементами (землей, воздухом, огнем и водой).
По представлениям Гиппократа, яички соединялись с пенисом тонкими шнурами, которые наподобие приводных ремней могут облегчать эрекцию, а повреждение этих шнуров, например в результате кастрации, будет нарушать способность к эрекции. Гиппократ также считал, что сперма является наиболее сильной фракцией жидкостей тела мужчины и что излишне частые эякуляции могут снижать эректильную функцию.
Древнегреческий философ Аристотель (384-322 гг. до н.э.) полагал, что эрекция пениса представляет собой непроизвольное движение, которое может вызываться воображением.
Как и Гиппократ, он подчеркивал физиологическую концепцию роли «пневмы» и считал, что вес яичек может способствовать подъему пениса, т.е. последние выступают в роли точки опоры рычага. Греческий физиолог Чарис Асвестис в одной из глав свой книги «Классические труды по эректильной дисфункции» резюмировал размышления Аристотеля о физиологии эрекции:
«Эрекция человеческого пениса является следствием трех механизмов: 1) воображение; 2) увлажнение, которое повышается в гениталиях, заполненных пневмой; 3) яички, действующие как точка опоры рычага».
Гален Пергамский (129-200/ 216 гг.), несомненно, был самым известным древним врачом после Гиппократа. В ранние годы своей карьеры он работал в школе гладиаторов, что позволило ему изучать ранения тела человека, тем не менее его медицинские труды основывались преимущественно на классической метафизике и препарировании животных.
С точки зрения Галена, первичной причиной эрекции является специфическое свойство кавернозных тел. Эти, как он их называл, «полые нервы» были способны привлекать к себе расширяющуюся «пневму» с помощью сети соединенных между собой артерий, вен и нервов, и возникающий «внутренний жар» выталкивал пенис из тела мужчины. В работах Галена содержится множество кратких отчетов об изучении эрекции, из них 33 посвящены урологическим органам и симптомам и 7 – физиологии приапизма. В своем трактате «О пораженных местах» Гален приводит описание приапизма: «увеличение полового члена в окружности и длине без наступления полового возбуждения и увеличения естественной температуры, как бывает у иных людей, когда они лежат на спине». Причина недуга, согласно Галену, коренится в механизмах эрекции, поэтому ее нужно искать в «растяжении устья артерий» или в «производстве пневмы в нерве». Сам Гален, принимая обе причины и признавая их обоюдную роль в порождении симптомов, был более склонен винить дилатацию артерий, распространенную, по его мнению, шире, нежели явление пневмы «в кавернозном нерве»:
«Этот вид болезни встречается либо у того, кто имеет много спермы и против обыкновения воздерживается от соития (болезнь грозит ему до тех пор, пока он не изыщет какой-нибудь способ истратить избыток крови в разнообразных занятиях), либо у того, кто, практикуя воздержание, представляет сексуальные удовольствия после определенных зрелищ или вследствие воскрешающих их воспоминаний».
Относительно арабской медицины, знаменитый Авиценна (980-1037 гг.) был в большей степени философом, чем врачом. Арабским врачам не позволялось проводить вскрытие человеческих тел, и их представления об эрекции не выходили на рамки трудов Галена. В частности, в трактате Авиценны «Анатомия тестикул и спермальных сосудов» подтверждаются греческие идеи о том, что эрекция возникает вследствие наполнения пениса «пневмой».
XV-XVIII века
Один из величайших деятелей эпохи Ренессанса Леонардо да Винчи (1452-1519 гг.) впервые предположил, что эрекция вызывается накоплением в половом члене крови, а не воздуха. Его аргументы основывались на физических аспектах: «…чтобы пенис увеличился в длине и толщине и стал твердым, как дерево, потребовалось бы такое количество воздуха, которое не уместится не то что в нервах, но даже во всем теле человека».
Да Винчи верил только в то, что видел своими глазами. В 1477 г. он пришел на публичное повешение, после которого вместе с анатомами принял участие в аутопсии (власти Флоренции позволяли дважды в год проводить вскрытие тел преступников). Вот как он описывает свои наблюдения:
«Я видел … мертвых мужчин, член которых стоял прямо, особенно у умерших после повешения. Из них [пенисов] я видел анатомию, все они имели большую плотность и твердость, и были наполненными большим количеством крови. … Если оппонент говорит, что ветра вызывают эти увеличение и твердость, как в мяче для игры, тогда я скажу, что такие ветра не придают ни веса, ни плотности. … Сверх того, поднятый пенис имеет красную головку, что есть признаком притока крови, а когда он опущен, его головка более бледная».
В 1957 г. Амбруаз Паре (1510-1590 гг.), личный врач четырех французских королей, которого часто называют «отцом современной хирургии», пришел к тому же выводу в одном их своих трудов. Однако Паре не знал, что это наблюдение было сделано столетием ранее «медицинским аматором» да Винчи. Предположительно в 1503 г. да Винчи удалось получить доступ к неопознанным телам в одной из флорентийских больниц. Примерно в одно время он полностью изучил тела взрослого мужчины, 2-летнего мальчика и старика. Есть также указания, что да Винчи провел аутопсию еще одного пожилого мужчины, молодого мужчины и человеческого плода мужского пола в возрасте около 7 мес после зачатия.
Да Винчи приблизился к истине, но даже величайшие люди могут ошибаться. Анатомические знания, описанные в его наблюдениях, содержат множество неточностей. Изображения мужского органа, сделанные да Винчи, датированы 1487-1513 гг., однако только во второй половине этого 25-летнего периода он получил возможность проводить аутопсии. Прямые переводы оригинальных греческих текстов на латинский и другие европейские языки появились лишь в 1525 г., через 6 лет после смерти да Винчи; кроме того, он не был хорошо знаком ни с латинским, ни с греческим языком. Возможно, самым важным учебником для да Винчи было итальянское издание Иоганна де Кетама Fasciculo di Medicina, опубликованное в 1493 г. Эта книга включала полный перевод «Анатомии» Мондино де Луччи (1270-1326 гг.).
Мондино (латинизированное имя – Mundinus) работал в Болонье (Италия) и был одним из первых анатомов Средневековья, проводивших диссекции. Учебник Мондино представлял собой типичную для XV в. книгу по медицине и был не более чем переизданием древних анатомических манускриптов. Содержащаяся в нем информация основывалась на арабских текстах, которые были переведены на латынь примерно в 1150 г. Самым известным автором этих текстов был Авиценна, который в свою очередь получал знания из переводов трудов Галена и более ранних греческих манускриптов на арабский язык. По сути, «Анатомия» в версии Кетама являлась собранием греческих знаний, профильтрованных через три перевода: с греческого на арабский, с арабского на латинский и с латинского на итальянский. Поэтому, читая Fascicula de Medicina, Леонардо получил доступ к идеям Гиппократа, Аристотеля и Галена, смешанным с более поздними представлениями Авиценны и Мондино. В частности, его рисунки мужских гениталий свидетельствуют о влиянии идей Аристотеля и Галена. Пенис изображается с двумя каналами: один – для мочи, другой – для семени, при этом последний соединен со спинным мозгом (рис. 1). В Древней Греции семя считалось производным пневмы, которая образовывалась из крови в основании головного мозга и затем транспортировалась ко всем частям тела по нервам. Аристотель полагал, что яички не играют роли в порождении потомства, а лишь продуцируют жидкость для увлажнения влагалища во время полового акта. Леонардо рисовал крупный кровеносный сосуд, идущий от сердца к яичкам, что указывает на его попытку соединить теории Галена и Аристотеля. Для своих более поздних рисунков да Винчи также использовал в качестве моделей диссекции животных, в частности быка; возможно, по этой причине он «забывал» рисовать простату (у быков она атрофирована). С другой стороны, Леонардо первым изобразил семенные пузырьки и расположение отверстий эякуляторных протоков.
Работая в Падуе, бельгийский врач Андреас Везалий (1514-1564 гг.) в 1543 г. опубликовал трактат De Humani Corporis Fabrica Libri Septem («Семь книг о строении тела человека»). Везалий стал знаменитым благодаря своим детальным и очень качественным иллюстрациям. Он исправил более 200 ошибок Галена, но некоторые ошибки повторялись (например, изображение влагалища как инвертированного пениса). Функцию пениса Везалий описывал довольно лаконично:
«При акте зачатия этому органу дана такая сила наслаждения, что [мужчин] она возбуждает, так что и молодые, и старые, и даже вовсе лишенные разума ощущают потребность размножаться – как если бы в них вселилась великая мудрость».
По выражению историка искусства Патриции Симмонс, Везалий визуально рассказал историю Пениса как части тела, располагающейся снаружи из-за природно сильного мужского сердца (рис. 2). Итальянский анатом Констанцо Варолио (1543-1575 гг.) изучал физиологию эрекции через несколько десятилетий после Леонардо да Винчи. Труды Варолио были опубликованы во Франкфурте в 1591 г.
По мнению Серджио Мусителли, некоторые историки ошибочно указывают, что Варолио рассматривал сокращение седалищной бульбокавернозных мышц как главный механизм предотвращения венозного рефлюкса. В действительности Варолио придерживался идеи, что по венам течет кровь, а по артериям – пневма.
Ренье де Грааф (1641-1673 гг.) из Нидерландов, умерший, как и Варолио, в молодом возрасте, изобрел тип шприца, с помощью которого он провел множество различных исследований на трупах. Когда он ввел воду в гипогастральную артерию, к своему удивлению, увидел наполнение эректильной ткани пениса. Основываясь на полученных наблюдениях, де Грааф пришел к заключению, что ключевым событием в эрекции является не поступление крови в пенис, а удержание ее в этом органе. В 1968 г. де Грааф завершил свое исследование мужских гениталий. Как и многие современные исследователи, он полагал, что мужской половой орган является «скользкой темой», поскольку «неучтивые, похотливые люди будут дурно использовать мои труды как распутные рисунки и грязные шутки».
В свою защиту де Грааф говорил, что старался представить свои наблюдения как можно более благопристойно, чтобы «никому не нанести даже малейшего оскорбления». Де Грааф изучал пенис как искусно созданный инструмент. Он отметил отсутствие жира под кожей и то, что она была более тонкой и эластичной по сравнению с кожей остальных частей тела, что позволяло пенису увеличиваться в размерах и становиться ригидным.
Позднее еще один голландский ученый Фредерик Рюйш (1638-1731 гг.), используя шприцы, изобретенные де Граафом, а также самодельные «секретные» инъекционные жидкости, изготавливал восковые модели мужского полового органа со всеми артериями, венами и капиллярами.
В XVIII в. Альбрехт фон Галлер (1708-1777 гг.) из Швейцарии первым объяснил эрекцию как повышение кровотока под контролем нервной системы. Фон Галлер отвергал устаревшую концепцию тока жидкости по нервам и фокусировался на самом нервном волокне. В результате своих наблюдений он продемонстрировал, что раздражимость является свойством мышечных волокон, а нервам свойственна чувствительность.
XIX столетие
В конце XIX в. австрийский врач Виктор фон Гюрковецки (1857-1938 гг.) издал монографию «Патология и терапия мужской импотенции». В III главе приводятся научные знания о физиологии полового акта, включая дискурс об эрекции пениса:
«Эти небольшие полые пространства трех тел покрыты эндотелием, состоящим из вен, и, следовательно, являются венозными пространствами. Многочисленные протоки соединяют все три тела друг с другом и открываются в vena dorsalis и vena profunda penis. В основании пениса располагаются улитковые артерии, намотанные в форме бараньего рога, чтобы они могли приспособиться к изменениям объема эректильной ткани. Теперь достоверно установлено, что эрекция вызывается наполнением этих пространств кровью, однако полный процесс эрекции далек от понимания».
В дальнейшем труды фон Гюрковецки часто цитировались другими знаменитыми европейскими исследователями, такими как Альберт фон Келликер (1817-1905 гг.) из Швейцарии, Карл Лангер (1819-1887 гг.) из Австрии, Конрад Экхард (1822-1905 гг.) из Германии, Шарль Мари Бенжамен Руже (1824-1904 гг.) из Франции, Фридрих Леопольд Гольц (1834-1902 гг.) из Германии, Отто Кристиан Ловен (1835-1904 гг.) из Швеции и др. Все эти ученые работали исключительно в лаборатории, и их научные изыскания соответствовали общей трансформации, которой подвергалась медицина в XIX в.
В 1889 г. фон Гюрковецки высоко оценил результаты вышеуказанных исследователей, тем не менее механизм эрекции все еще оставался загадкой. В целом ученые XIX столетия были согласны с гипотезой Галена о значимости венозного блока для достижения эрекции. В 1862 г. Лангер предположил, что эрекция может вызываться сокращением вен в сплетении Санторини. Однако, основываясь на своих гистологических исследованиях, фон Келликер (рис. 3) еще в 1858 г. пришел к заключению, что кавернозные тела обладают способностью к расширению и сокращению. Тот факт, что тепло вызывает дилатацию, а холод – сокращение пениса, указывал на роль гладких мышц. Фон Келликер считал, что прекращение эрекции после эякуляции является следствием сокращения гладких мышц в кавернозных телах. В то время существовала и противоположная теория, согласно которой гладкие мышцы губчатой ткани сами по себе не обладают достаточной силой и энергией, чтобы влиять на эрекцию в такой степени.
В отношении нервного контроля Гольц, как и многие другие физиологи, полагал, что спланхнические тазовые нервы соединяются с пенисом так же, как блуждающий нерв с сердцем. По его убеждениям, поступление крови в пенис значительно уменьшается при физиологическом покое, когда малые пенильные артерии и другие сосудистые пространства пребывают в состоянии умеренного сокращения. Это состояние поддерживается активностью ганглиев, наличие которых было доказано Ловеном.
В заключительной части своего обзора фон Гюрковецки упоминает работу Гольца и подчеркивает значимость головного мозга:
«Опыт учит нас, что эрекция может вызываться или прекращаться под влиянием разного рода сигналов, поступающих от большинства различных частей тела. Однако очевидно, что источником ощущений при сексуальном возбуждении является головной мозг. Этот высший центр посредством нервов соединяется с низшим рефлекторным центром, располагающимся в поясничном отделе спинного мозга, и управляет актом соития».
В своем классическом труде о нейрофизиологии собак (1863 г.) Экхард приводит наблюдения о том, что в фазу тумесценции, вызываемой невральной стимуляцией, ток крови из эректильной ткани и дорсальной вены в 815 раз выше, чем в дряблом состоянии. Экхард также установил, что при стимуляции спланхнических тазовых нервов артериолы губчатой кавернозной ткани расширяются и артериальный кровоток значительно усиливается. По завершении своих экспериментов Экхард был убежден в том, что вазодилатация, вызываемая нервной стимуляцией, повышает поступление крови к пенису, при этом давление в стенке пенильных артерий в начальной фазе эрекции должно снижаться.
В конце ХIХ в. значительный вклад в изучение физиологии эрекции внесли английские ученые Джон Ньюпорт Лэнгли (1852-1925 гг.) и Хью Керр Андерсон (1865-1928 гг.). Несомненно, все вышеуказанные концепции, происходящие из опытов на животных в век экспериментальной физиологии, стали основой для современного понимания эрекции.
Первая половина ХХ столетия: ложные пути
В 1933 г. Уильям Генри Хауэлл из Университета Джона Хопкинса высказал практически современную гипотезу о физиологии эрекции. Он полагал, что «дилатация малых артерий и артериол вызывает растяжение кавернозных тел под высоким давлением, которое ограничивается белковой оболочкой. … Для полной эрекции требуется частичная окклюзия венозного оттока, вероятно, посредством компрессии афферентных вен седалищной бульбокавернозными мышцами и в некоторой степени собственной мускулатурой стенок сосудов». Однако на то время многие другие выдающиеся физиологи отвергали роль этих мышц или считали ее несущественной для обеспечения полной эрекции.
В изучении физиологии эрекции были и другие ложные пути. Так, в 1900 г. австрийский анатом и гистолог Антон Жильбер Виктор фон Эбнер (1842-1925 гг.) обнаружил «подушки», состоящие из столбцов гладкомышечных клеток в пределах интимы артерий пениса. Эти внутрисосудистые протрузии уже описывались Эрколани в 1869 г. и ранее анатомами знаменитой школы Падуи. Фон Эбнер пришел к выводу, что эти образования позволяют артериям самостоятельно регулировать поступление крови к пенису: «Открытие [подушечек] вызывает приток крови к кавернозным телам, а последующее удерживает кровь, что вызывает эрекцию». Эта теория была широко распространена вплоть до 1952 г., когда ее дополнил итальянский уролог Джузеппе Конти. Он допустил, что эрекция вызывается тремя механизмами: шунтированием артериальной крови в кавернозные тела, снижением притока крови к пенису под действием сокращения «подушечек» в малых артериях и удерживанием крови в кавернозных телах такими же «подушечками» в эфферентных венах. Конти пришел к выводу, что эти «подушечки» и есть те таинственные замыкающие клапаны, которые так долго искали физиологи. Кровь поступает в пенис, кавернозные тела расширяются, «подушечки» закрываются, и наступает эрекция. Казалось бы, все так просто. Однако в 1981 г. было доказано, что эти «подушечки» представляют собой не что иное, как атеросклеротические бляшки, аналогичные таковым в коронарных артериях.
Еще в 1939 г. Дейсак поставил под сомнение валидность экспериментов на животных для физиологии человека. Он указал на несоответствие механизмов эрекции у двух больших групп млекопитающих: «У животных, имеющих бакулюм (кость пениса), например у собак, эрекция является артериальной и может быть воспроизведена путем перфузии аорты. У млекопитающих, у которых бакулюм отсутствует, в частности у человека, эрекция имеет венозное происхождение». У представителей второй группы, по мнению Дейсака, кровь удерживалась в кавернозных телах вследствие активного закрытия «шлюзов» между венозными пространствами и глубокими венами пениса. Свою теорию он основывал на наблюдениях, сделанных при введении туши и киновари в сосуды собак, оленя, лося и обезьян.
Более чем 100 лет назад ирландский ученый Джон Хьюстон предположил, что у собак глубокая дорсальная вена может ограничиваться некой седалищноуретральной мышцей. В 1964 г. Герберт Ньюмен и его коллеги все еще сомневались в необходимости венозной окклюзии для достижения эрекции. Их аргументом было то, что во время нормальной эрекции пенис не становится цианотичным, тогда как экспериментальная рестрикция его венозного оттока путем наложения манжеты детского тонометра на основание пениса вызывает цианоз и отек без эрекции. Несмотря на ошибочную аргументацию, исследование Ньюмена и соавт. легло в основу кавернозометрии – метода изучения венозного запирательного механизма во время эрекции.
Заключение
В ХXI столетии общепризнанным является то, что для эрекции необходимы интактная нейроваскулярная система и релаксация гладких мышц в кавернозных телах. Однако это понимание физиологии эрекции прошло длинный процесс эволюции. Во времена античности считалось, что эрекцию вызывают живительные ветра, а эрегированный пенис наполнен воздухом. Европейские ученые Средневековья тоже склонялись к идее, что воздух под высоким давлением приводит к ригидности пениса. Благодаря да Винчи, Варолио, де Граафу и ряду других выдающихся физиологов-экспериментаторов XVIII и XIX вв. стало известно, что эрекция вызывается притоком крови под контролем нервной системы.
Главным открытием ХХ столетия стало экспериментальное наблюдение эрекции при стимуляции кавернозных нервов у животных. Опыты Вирага и Бриндли в начале 1980-х гг. подтвердили предположение физиолога Альберта фон Келликера в XXI в., а именно важную роль гладкомышечных клеток в кавернозных телах. Тем не менее само существование расслабления и сокращения гладких мышц кавернозных тел ставилось под сомнение вплоть до первого Всемирного конгресса по импотенции, прошедшего в 1984 г. в Париже.
Van Driel M.F. Physiology of Penile Erection - A Brief History of the Scientific Understanding up till the Eighties of the 20th Century. Sex Med. 2015 Dec; 3(4): 349-357.
Список литературы находится в редакции
Автор: М.Ф. ван Дриел, кафедра урологии Гронингенского университета, Нидерланды
Перевел с англ. Алексей Терещенко
Тематичний номер «Урологія. Нефрологія. Андрологія» № 2 (6) червень 2016 р.